Полная версия
2) органеллы клеточной поверхности (реснички, жгутики).
К мембранным органеллам относятся:
1) митохондрии;
2) эндоплазматическая сеть;
3) пластинчатый комплекс;
4) лизосомы;
5) пероксисомы.
К немембранным органеллам относятся:
1) рибосомы;
2) клеточный центр;
3) микротрубочки;
4) микрофибриллы;
5) микрофиламенты.
Принцип строения мембранных органелл
Мембранные органеллы представляют собой замкнутые и изолированные участки (компартменты) в гиалоплазме, имеющие свою внутреннюю структуру. Стенка их состоит из билипидной мембраны и белков подобно плазмолемме. Однако билипидные мембраны органелл имеют особенности: толщина билипидных мембран органелл меньше, чем плазмолеммы (7 нм против 10 нм), мембранные отличаются по количеству и по содержанию белков, встроенных в них.
Однако, несмотря на различия, мембраны органелл имеют одинаковый принцип строения, поэтому они обладают способностью взаимодействовать друг с другом, встраиваться, сливаться, разъединяться, отшнуровываться.
Общий принцип строения мембран органелл можно объяснить тем, что все они образуются в эндоплазматической сети, а затем происходит их функциональная перестройка в комплексе Гольджи.
Митохондрии
Митохондрии – наиболее обособленные структурные элементы цитоплазмы клетки, обладающие в значительной степени самостоятельной жизнедеятельностью.
Существует мнение, что в прошлом митохондрии были самостоятельными живыми организмами, после чего внедрились в цитоплазму клеток, где ведут сапрофитное существование. Доказательством этого может являться наличие у митохондрий генетического аппарата (митохондриальной ДНК) и синтетического аппарата (митохондриальных рибосом).
Форма митохондрий может быть овальной, округлой, вытянутой и даже разветвленной, но преобладает овально-вытянутая. Стенка митохондрий образована двумя билипидными мембранами, разделенными пространством в 10 – 20 нм. При этом внешняя мембрана охватывает по периферии всю митохондрию в виде мешка и отграничивает ее от гиалоплазмы. Внутренняя мембрана отграничивает внутреннюю среду митохондрии, при этом она образует внутри митохондрии складки – кристы. Внутренняя среда митохондрии (митохондриальный матрикс) имеет тонкозернистое строение и содержит гранулы (митохондриальные ДНК и рибосомы).
Функция митохондрий – образование энергии в виде АТФ.
Источником образования энергии в митохондриях является пировиноградная кислота (пируват), которая образуется из белков, жиров и углеводов в гиалоплазме. Окисление пирувата происходит в митохондриальном матриксе, а на кристах митохондрий осуществляется перенос электронов, фосфорилирование АДФ и образование АТФ. Образующаяся в митохондриях АТФ является единственной формой энергии, которая используется клеткой для выполнения различных процессов.
Эндоплазматическая сеть
Эндоплазматическая сеть (ЭПС) в разных клетках может быть представлена в форме уплощенных цистерн, канальцев или отдельных везикул. Стенка состоит из билипидной мембраны.
Различают две разновидности ЭПС:
1) зернистую (гранулярную, или шероховатую);
2) незернистую (или гладкую). На наружной поверхности мембран зернистой ЭПС содержатся прикрепленные рибосомы.
В цитоплазме при электронно-микроскопическом исследовании можно обнаружить два вида ЭПС, однако один из них преобладает, что и определяет функциональную специфичность клетки. Эти две разновидности ЭПС не являются самостоятельными и обособленными формами, так как при более детальном исследовании можно обнаружить переход одной разновидности в другую.
Функции зернистой ЭПС:
1) синтез белков, предназначенных для выведения из клетки (на экспорт);
2) отделение (сегрегация) синтезированного продукта от гиалоплазмы;
3) конденсация и модификация синтезированного белка;
4) транспорт синтезированных продуктов в цистерны пластинчатого комплекса;
5) синтез компонентов билипидных мембран.
Функции гладкой ЭПС:
1) участие в синтезе гликогена;
2) синтез липидов;
3) дезинтоксикационная функция (нейтрализация токсических веществ посредством соединения их с другими веществами).
Пластинчатый комплекс Гольджи
Пластинчатый комплекс называют транспортным аппаратом клетки.
Пластинчатый комплекс Гольджи (сетчатый аппарат) представлен скоплением уплощенных цистерн и небольших везикул, ограниченных билипидной мембраной. Пластинчатый комплекс подразделяется на субъединицы – диктиосомы. Каждая диктиосома представляет собой стопку уплощенных цистерн, по периферии которых локализуются мелкие пузырьки. При этом в каждой уплощенной цистерне периферическая часть несколько расширена, а центральная сужена. В диктиосоме различают два полюса: цисполюс (направленный основанием к ядру) и трансполюс (направленный в сторону цитолеммы). Установлено, что к цисполюсу подходят транспортные вакуоли, несущие в комплекс Гольджи продукты, синтезированные в ЭПС. От трансполюса отшнуровываются пузырьки, несущие секрет к плазмолемме для его высвобождения из клетки. Часть мелких пузырьков, заполненных белками-ферментами, остается в цитоплазме и носит название лизосом.
Функция пластинчатого комплекса:
1) транспортная (выводит из клетки синтезированные в ней продукты);
2) конденсация и модификация веществ, синтезированных в зернистой ЭПС;
3) образование лизосом (совместно с зернистой ЭПС);
4) участие в обмене углеводов;
5) синтез молекул, образующих гликокаликс цитолеммы;
6) синтез, накопление, выведение муцинов (слизи);
7) модификация мембран, синтезированных в ЭПС и превращение их в мембраны плазмолеммы.
Лизосомы
Лизосомы – наиболее мелкие органеллы цитоплазмы, представляют собой тельца, ограниченные билипидной мембраной и содержащие электронноплотный матрикс, состоящий из набора гидролитических белков-ферментов (более тридцати видов гидролаз), способных расщеплять любые полимерные соединения (белки, жиры, углеводы), их комплексы на мономерные фрагменты.
Функция лизосом – обеспечение внутриклеточного пищеварения, т. е. расщепление как экзогенных, так и эндогенных биополимерных веществ.
Классификация лизосом:
1) первичные лизосомы – электронно-плотные тельца;
2) вторичные лизосомы – фаголизосомы, в том числе аутофаголизосомы;
3) третичные лизосомы или остаточные тельца.
Истинными лизосомами называют мелкие электронноплотные тельца, образующиеся в пластинчатом комплексе. Пищеварительная функция лизосом начинается только после слияния с фагосомой (фагоцитируемое вещество, окруженное билипидной мембраной) и образования фаголизосомы, в которой смешиваются фагоцитируемый материал и лизосомальные ферменты. После этого начинается расщепление биополимерных соединений фагоцитированного материала на мономеры – аминокислоты, сахара. Эти молекулы свободно проникают через мембрану фаголизосомы в гиалоплазму и затем утилизируются клеткой – идут на образование энергии или построение новых внутриклеточных макромолекулярных соединений.
Некоторые соединения не могут быть расщеплены ферментами лизосомы и поэтому выводятся из клетки в неизмененном виде при помощи экзоцитоза (процесс обратный фагоцитозу). Вещества липидной природы практически не расщепляются ферментами, а накапливаются и уплотняются в фаголизосоме. Данные образования были названы третичными лизосомами (или остаточными тельцами).
В процессе фагоцитоза и экзоцитоза осуществляется рециркуляция мембран в клетке: при фагоцитозе часть плазмолеммы отшнуровывается и образует оболочку фагосомы, при экзоцитозе эта оболочка вновь встраивается в плазмолемму.
Поврежденные, измененные или устаревшие собственные органеллы клетки утилизируются ею по механизму внутриклеточного фагоцитоза с помощью лизосом. Вначале эти органеллы окружаются билипидной мембраной, и образуется вакуоль – аутофагосома. Затем с ней сливается одна или несколько лизосом, и образуется аутофаголизосома, в которой осуществляеся гидролитическое расщепление биополимерных веществ, как и в фаголизосоме.
Лизосомы содержатся во всех клетках, однако в неравном количестве. Специализированные клетки – макрофаги – содержат в цитоплазме большое количество первичных и вторичных лизосом. Они выполняют защитную функцию в тканях, поглощают значительное число экзогенных веществ – бактерий, вирусов, других чужеродных агентов и продуктов распада собственных тканей.
Пероксисомы
Пероксисомы – микротельца цитоплазмы (0,1 – 1,5 мкм), сходные по строению с лизосомами, однако отличаются от них тем, что в их матриксе содержатся кристаллоподобные структуры, а среди белков-ферментов содержится каталаза, разрушающая перекись водорода, образующуюся при окислении аминокислот.
Рибосомы
Рибосомы – аппараты синтеза белка и полипептидных молекул.
По локализации подразделяются на:
1) свободные, (находятся в гиалоплазме);
2) несвободные (или прикрепленные), – которые связаны с мембранами ЭПС.
Каждая рибосома состоит из малой и большой субъединиц. Каждая субъединица рибосомы состоит из рибосомальной РНК и белка – рибонуклеопротеида. Образуются субъединицы в ядрышке, а сборка в единую рибосому осуществляется в цитоплазме. Для синтеза белка отдельные рибосомы с помощью матричной (информационной) РНК объединяются в цепочки рибосом – полисомы. Свободные и прикрепленные рибосомы, помимо отличия в их локализация, характеризуются определенной функциональной специфичностью: свободные рибосомы синтезируют белки.
Клеточный центр
Клеточный центр – цитоцентр, центросома. В неделящейся клетке клеточный центр состоит из двух основных структурных компонентов:
1) диплосомы;
2) центросферы.
Диплосома состоит из двух центриолей (материнской и дочерней), расположенных под прямым углом друг к другу. Каждая центриоль состоит из микротрубочек, образующих полый цилиндр, диаметром 0,2 мкм, длиной 0,3 – 0,5 мкм. Микротрубочки объединяются в триплеты (по три трубочки), образуя всего девять триплетов. Центросфера – бесструктурный участок гиалоплазмы вокруг диплосомы, от которого радиарно отходят микротрубочки (по типу лучистой сферы).
Функции цитоцентра:
1) образование веретена деления в профазе митоза;
2) участие в формировании микротрубочек клеточного каркаса;
3) выполнение роли базисных телец ресничек в реснитчатых эпителиальных клетках центриоли.
Положение центриолей в некоторых эпителиальных клетках определяет их полярную дифференцированность.
Микротрубочки
Микротрубочки – полые цилиндры (внешний диаметр – 24 мм, внутренний – 15 им), являются самостоятельными органеллами, образуя цитоскелет. Они также могут входить в состав других органелл – центриолей, ресничек, жгутиков. Стенка микротрубочек состоит из глобулярного белка тубулина, который образован отдельными округлыми образованиями глобулы диаметром 5 нм. Глобулы могут находиться в гиалоплазме в свободном состоянии или соединяться между собой, в результате чего формируются микротрубочки. Они могут затем вновь распадаться на глобулы. Таким образом формируются и затем распадаются микротрубочки веретена деления в разные фазы митоза. Однако в составе центриолей, ресничек и жгутиков микротрубочки являются устойчивыми образованиями. Большая часть микротрубочек участвует в формировании внутриклеточного каркаса, который поддерживает форму клетки, обусловливая определенное положение органелл в цитоплазме, а также предопределяет направление внутриклеточных перемещений. Белки-тубулины не обладают способностью к сокращению, следовательно, и микротрубочки не сокращаются. В составе ресничек и жгутиков происходит взаимодействие микротрубочек между собой, их скольжение друг относительно друга, что обеспечивает движение этих органелл.
Микрофибриллы
Микрофибриллы (промежуточные филаменты) представляют собой тонкие неветвящиеся нити.
В основном микрофибриллы локализуются в кортикальном, (подмембранном) слое цитоплазмы. Они состоят из белка, который в различных по классу клетках имеет определенную структуру (в эпителиальных клетках – это белок кератин, в мышечных клетках – десмин).
Функциональная роль микрофибрилл – участвовать наряду с микротрубочками в формировании клеточного каркаса, выполняя опорную функцию.
Микротрубочки могут объединяться в пучки и образовывать тонофибриллы, которые рассматриваются как самостоятельные органеллы и выполняют опорную функцию.
Микрофиламенты
Микрофиламенты – еще более тонкие нитчатые структуры (5 – 7 нм), состоящие из сократительных белков (актина, миозина, тропомиозина).
Микрофиламенты локализуются в основном в кортикальном слое цитоплазмы.
В совокупности микрофиламенты составляют сократительный аппарат клетки, обеспечивающий различные виды движений: перемещение органелл, ток гиалоплазмы, изменение клеточной поверхности, образование псевдоподии и перемещение клетки.
Скопление микрофиламентов в мышечных волокнах образует специальные органеллы мышечной ткани – миофибриллы.
Включения
Включения – непостоянные структурные компоненты цитоплазмы. Классификация включений:
1) трофические;
2) секреторные;
3) экскреторные;
4) пигментные.
В процессе жизнедеятельности клеток могут накапливаться случайные включения – медикаментозные, частички различных веществ.
Трофические включения – лецитин в яйцеклетках, гликоген или липиды в различных клетках.
Секреторные включения – это секреторные гранулы в секретирующих клетках (например, зимогенные гранулы в ацинозных клетках поджелудочной железы, секреторные гранулы в различных эндокринных клетках).
Экскреторные включения – это вещества, которые необходимо удалить из клетки (например, гранулы мочевой кислоты в эпителии почечных канальцев).
Пигментные включения – меланин, гемоглобин, липофусцин, билирубин. Эти включения придают клетке, которая их содержит, определенную окраску: меланин окрашивает клетку в черный или коричневый цвет, гемоглобин – в желто-красный, билирубин – в желтый. Пигментные клетки содержатся только в определенных типах клеток: меланин – в меланоцитах, гемоглобин – в эритроцитах. Липофусцин, в отличие от других указанных пигментов, может содержаться во многих типах клеток. Наличие липофусцина в клетках (особенно в значительном количестве) говорит о старении и функциональной неполноценности.
Тема 5. МОРФОЛОГИЯ И ФУНКЦИИ ЯДРА. РЕПРОДУКЦИЯ КЛЕТОК
В организме человека содержатся только эукариотические (ядерные) типы клеток. Безъядерные структуры (эритроциты, тромбоциты, роговые чешуйки) являются вторичными образованиями, так как они образуются из ядерных клеток в результате их специфической дифференцировки.
Большинство клеток содержит одно ядро, лишь редко встречаются двухядерные и многоядерные клетки. Форма ядра чаще всего округлая (сферическая) или овальная. В зернистых лейкоцитах ядро подразделяется на сегменты. Локализуется ядро обычно в центре клетки, но в клетках эпителиальной ткани может быть сдвинуто к базальному полюсу.
Структурные элементы ядра четко выражены только в определенный период клеточного цикла – в интерфазу. В период деления клетки (митоза или мейоза) происходят выраженные изменения структур клеток: одни исчезают, другие значительно преобразуются.
Структурные элементы ядра
Структурные элементы ядра, перечисленные ниже, бывают хорошо выражены только в интерфазе:
1) хроматин;
2) ядрышко;
3) кариоплазма;
4) кариолемма.
Хроматин представляет собой вещество, хорошо воспринимающее краситель (хромос), откуда и произошло его название. Хроматин состоит из хроматиновых фибрилл толщиной 20 – 25 км, которые могут располагаться в ядре рыхло или компактно.
На этом основании можно выделить эухроматин – рыхлый (или деконденсированный) хроматин, слабо окрашиваемый основными красителями, и гетерохроматин – компактный (или конденсированный) хроматин, хорошо окрашиваемый основными красителями.
При подготовке клетки к делению в ядре происходит спирализация хроматиновых фибрилл и превращение хроматина в хромосомы. После деления в ядрах дочерних клеток происходит деспирализация хроматиновых фибрилл, и хромосомы снова преобразуются в хроматин. Таким образом, хроматин и хромосомы являются различными состояниями одного и того же вещества.
По химическому строению хроматин состоит из:
1) дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) – 40%;
2) белков – около 60%;
3) рибонуклеиновой кислоты (РНК) – 1%.
Ядерные белки представлены двумя формами:
1) щелочными (гистоновыми) белками – 80 – 85%;
2) кислыми белками – 15 – 20%.
Гистоновые белки связаны с ДНК и образуют дезоксинуклеопротеид, представляющий собой хроматиновые фибриллы, отчетливо видимые при электронной микроскопии. На определенных участках хроматиновых фибрилл осуществляется транскрипция с ДНК на различные РНК, с помощью чего в последующем происходит синтез белковых молекул. Процессы траскрипции в ядре осуществляются только на свободных хромосомных фибриллах, т. е. на эухроматине. В конденсированном хроматине эти процессы не осуществляются, поэтому гетерохроматин называют неактивным хроматином.
Соотношение эухроматина и гетерохроматина является показателем синтетической активности клетки. На хроматиновых фибриллах в S-периоде интерфазы осуществляется редупликация ДНК. Эти процессы могут протекать также и в гетерохроматине, но значительно дольше.
Ядрышко – сферическое образование (1 – 5 мкм в диаметре), хорошо воспринимающее основные красители и располагающееся среди хроматина. В одном ядре может содержаться от 1 до 4 и даже более ядрышек. В молодых и часто делящихся клетках размер ядрышек и их количество увеличены. Ядрышко не является самостоятельной структурой. Оно формируется только в интерфазе, в определенных участках некоторых хромосом – ядрышковых организаторах, в которых содержатся гены, кодирующие молекулу рибосомальной РНК. В области ядрышкового анализатора осуществляется транскрипция с ДНК. В ядрышке происходит соединение рибосомальной РНК с белком и образование субъединицы рибосомы.
Микроскопически в ядрышке различают:
1) фибриллярный компонент (локализуется в центральной части ядрышка и представляет собой нити рибонуклеопротеида (РНП));
2) гранулярный компонент (локализуется в периферической части ядрышка и представляет собой скопление субъединиц рибосом).
В профазе митоза, когда происходит спирализация хроматиновых фибрилл и образование хромосом, процессы транскрипции РНК и синтеза субъединицы рибосом прекращаются, ядрышко исчезает. По окончании митоза в ядрах вновь образованных клеток происходит деконденсация хромосом, появляется ядрышко.
Кариоплазма (нуклеоплазма или ядерный сок), состоит из воды, белков и белковых комплексов (нуклеопротеидов, гликопротеидов), аминокислот, нуклеотидов, сахаров. Под световым микроскопом кариоплазма бесструктурна, однако при электронной микроскопии в ней можно обнаружить мелкие гранулы (15 нм), состоящие из рибонуклеопротеидов. Белки кариоплазмы являются в основном белками-ферментами, в том числе ферментами гликолиза, осуществляющими расщепление углеводов с образованием АТФ.
Негистоновые белки (кислые) образуют в ядре структурную сеть (ядерный белковый матрикс), которая вместе с ядерной оболочкой принимает участие в создании внутренней среды.
При участии кариоплазмы осуществляется обмен веществ в ядре, взаимодействие ядра и цитоплазмы.
Кариолемма – ядерная оболочка, которая отделяет содержимое ядра от цитоплазмы (барьерная функция), в то же время обеспечивает регулируемый обмен веществ между ядром и цитоплазмой. Ядерная оболочка принимает участие в фиксации хроматина.
Кариолемма состоит из двух билипидных мембран, внешней и внутренней ядерных мембран, разделенных перинуклеарным пространством шириной 20 – 100 нм. В кариолемме имеются поры диаметром 80 – 90 нм. В области пор внешняя и внутренняя ядерные мембраны переходят друг в друга, а перинуклеарное пространство оказывается замкнутым. Просвет поры закрывается специальным структурным образованием – комплексом поры, который состоит из фибриллярного и гранулярного компонентов. Гранулярный компонент представлен белковыми гранулами диаметром 25 нм, располагающимися по краю поры в 3 ряда. От каждой гранулы отходят фибриллы и соединяются в центральной грануле, располагающейся в центре поры. Комплекс поры играет роль диафрагмы, регулирующей ее проницаемость. Размеры поры стабильные для данного типа клетки, но число пор может меняться при ее дифференцировке. В ядрах сперматозоидов поры отсутствуют. На наружной поверхности ядерной мембраны могут локализоваться прикрепленные рибосомы. Кроме того, наружная ядерная мембрана может продолжаться в каналы ЭПС.
Функции ядер соматических клеток:
1) хранение генетической информации, закодированной в молекулах ДНК;
2) репарация (восстановление) молекул ДНК после их повреждения с помощью специальных репаративных ферментов;
3) редупликация (удвоение) ДНК в синтетическом периоде интерфазы;
4) передача генетической информации дочерним клеткам во время митоза;
5) реализация генетической информации, закодированной в ДНК, для синтеза белка и небелковых молекул: образование аппарата белкового синтеза (информационной, рибосомальной и транспортных РНК).
Функции ядер половых клеток:
1) хранение генетической информации;
2) передача генетической информации при слиянии женских и мужских половых клеток.
Клеточный (жизненный) цикл
Клеточный (или жизненный) цикл клетки – время существования клетки от деления до следующего деления или от деления до смерти. Для разных типов клеток клеточный цикл различен.
В организме млекопитающих и человека различают следующие типы клеток, локализующиеся в разных тканях и органах:
1) часто делящиеся клетки (малодифференцированные клетки эпителия кишечника, базальные клетки);
2) редко делящиеся клетки (клетки печени – гепатоциты);
3) неделящиеся клетки (нервные клетки центральной нервной системы, меланоциты и др.).
Жизненный цикл у этих клеточных типов различен.
Жизненный цикл у часто делящихся клеток – время их существования от начала деления до следующего деления. Жизненный цикл таких клеток нередко называют митотическим циклом.
Такой клеточный цикл подразделяется на два основных периода:
1) митоз (или период деления);
2) интерфазу (промежуток жизни клетки между двумя делениями).
Выделяют два основных способа размножения (репродукции) клеток.
1. Митоз (кариокенез) – непрямое деление клеток, присущее в основном соматическим клеткам.
2. Мейоз (редукционное деление) характерен только для половых клеток.
Имеются описания и третьего способа деления клеток – амитоза (или прямого деления), которое осуществляется путем перетяжки ядра и цитоплазмы с образованием двух дочерних клеток или одной двухядерной. Однако в настоящее время считают, что амитоз характерен для старых и дегенерирующих клеток и является отражением патологии клетки.
Указанные два способа деления клеток подразделяются на фазы или периоды.
Митоз подразделяется на четыре фазы:
1) профазу;
2) метафазу;
3) анафазу;
4) телофазу.
Профаза характеризуется морфологическими изменениями ядра и цитоплазмы.
В ядре происходят следующие преобразования:
1) конденсация хроматина и образование хромосом, состоящих из двух хроматид;
2) исчезновение ядрышка;
3) распад кариолеммы на отдельные пузырьки.
В цитоплазме происходят следующие изменения:
1) редупликация (удвоение) центриолей и расхождение их к противоположным полюсам клетки;
2) формирование из микротрубочек веретена деления;
3) редукция зернистой ЭПС и также уменьшение числа свободных и прикрепленных рибосом.
В метафазе происходит следующее:
1) образование метафазной пластинки (или материнской звезды);
2) неполное обособление сестринских хроматид друг от друга.
Для анафазы характерно:
1) полное расхождение хроматид и образование двух равноценных дипольных наборов хромосом;
2) расхождение хромосомных наборов к полюсам митотического веретена и расхождение самих полюсов.
Для телофазы характерны:
1) деконденсация хромосом каждого хромосомного набора;
2) формирование из пузырьков ядерной оболочки;
3) цитотомия, (перетяжка двухядерной клетки на две дочерние самостоятельные клетки);
4) появление ядрышек в дочерних клетках.
Интерфазу подразделяют на три периода:
1) I – J1 (или пресинтетический период);