Рождение сложности. Эволюционная биология сегодня: неожиданные открытия и новые вопросы

 Поэтому исследователи обычно ограничиваются анализом нескольких наиболее "показательных" генов, прежде всего – генов 16S-pPHK. По этим генам можно довольно точно определить, сколько и какие микробы присутствуют в пробе. Если попадается микроб, науке не известный, то по его гену 16S-pPHK можно определить, какой из известных микробов является его ближайшим родственником, а уже из этого делаются выводы о его биохимии и образе жизни.

 Другое дело, если в пробе присутствует только один микроб, – в этом случае современные технологии позволяют сравнительно быстро и недорого собрать из кусочков весь его геном. Именно это и проделали исследователи с уникальной бактерией. Имея в руках полную нуклеотидную последовательность генома, о микробе можно сказать очень многое.

 Для начала подземная бактерия получила имя – ее назвали Desulforudis audaxviator. "Audax viator" – слова из таинственной латинской фразы, указавшей герою повести Жюля Верна путь к центру Земли. В переводе они означают "отважный странник". Что ж, название вполне подходящее. По мнению исследователей, микроб совершил свое отважное путешествие в недра Земли и приспособился к жизни в полном одиночестве не менее 20 млн лет назад.

 Поскольку "отважный странник" в одиночку выполняет все функции, которые должны выполнять живые существа в экосистеме, авторы ожидали, что его геном должен содержать полный набор средств жизнеобеспечения в экстремальных условиях, включая биохимические механизмы для получения энергии, фиксации азота и углерода и синтеза всех необходимых веществ. Так и оказалось. В геноме D. audaxviator обнаружились следующие "рабочие инструменты":

* полный набор генов для сульфатредукции, причем некоторые из этих генов бактерия явно позаимствовала когда-то у архей – микробов, по праву считающихся лучшими экспертами по выживанию в экстремальных условиях;

* набор гидрогеназ – ферментов, позволяющих утилизировать молекулярный водород (который используется многими анаэробными микробами в качестве донора электрона в окислительно-восстановительных реакциях);

* набор белков-транспортеров для перекачки готовых органических соединений – сахаров и аминокислот – из внешней среды в клетку. Это значит, что бактерия может вести себя не только как автотроф, то есть синтезировать органику из неорганических соединений, но и как гетеротроф, то есть питаться готовой органикой, если таковая вдруг появляется в окружающей среде. Очевидно, что там, где живет "отважный странник", единственным источником готовой органики могут быть мертвые распадающиеся клетки тех же самых бактерий. Не такова жизнь у "отважного странника", чтобы разбрасываться столь ценными ресурсами. Кстати, по имеющимся оценкам, бактерии, обитающие в подобных условиях, из-за острого дефицита ресурсов должны расти и размножаться невероятно медленно. Ученые не исключают, что между двумя клеточными делениями у таких микробов могут проходить сотни и даже тысячи лет;

* белки для автотрофного метаболизма, позволяющие использовать в качестве источника углерода углекислый газ (СО2), угарный газ (СО) и формиат (НСОО-);

* полный набор ферментов для синтеза всех 20 аминокислот;

* гены, необходимые для формирования спор с плотной оболочкой (это, очевидно, позволяет "страннику" переживать периоды, когда условия становятся совсем уж невыносимыми);

* гены, обеспечивающие образование жгутиков, при помощи которых микроб может плыть куда пожелает;

* гены различных рецепторов и систем передачи сигналов, то есть того, что заменяет микробам органы чувств и нервную систему (по-видимому, "странник" чует, где выше концентрация дефицитных веществ, и плывет туда);

* белки для транспорта аммония (NH4+) из внешней среды. В исследованных пробах концентрация аммония достаточно высока, чтобы полностью обеспечить микробов азотом, но, по всей видимости, так бывает не всегда. Поэтому D. audaxviator имеет в своем арсенале еще и нитрогеназу – фермент, позволяющий осуществлять азотфиксацию, то есть превращать молекулярный азот в удобоваримые для живой клетки азотистые соединения (прежде всего в тот же аммоний). Нитрогеназа, как и многие другие белки, была заимствована "странником" у архей путем горизонтального генетического обмена.

 Ученые нашли в геноме D. audaxviator немало других генов архейного происхождения. Большинство из них связано с приспособлением к жизни в экстремальных условиях. "Странник" позаимствовал у архей также и некоторые гены для защиты от вирусов (от них, оказывается, даже под землей не спрячешься). По-видимому, ему не удалось бы стать таким независимым и самодостаточным, если бы он предварительно не пообщался очень тесно с другими микробами и не одолжил бы у них кое-какие полезные гены.

 А вот чего у "странника" нет совсем, даже в рудиментарном виде, так это белков, позволяющих утилизировать кислород или хотя бы защищаться от его токсичного действия. Это значит, что с кислородом "страннику" не приходилось иметь дела уже очень давно.

 Главный теоретический вывод, сделанный авторами из изучения "отважного странника", состоит в том, что вся биологическая составляющая простой экосистемы, как выяснилось, может быть закодирована в одном-единственном геноме.

(Источник: Chivian D. et al. Environmental Genomics Reveals a Single-Species Ecosystem Deep Within Earth // Science. 2008. V. 322. P. 275–278.)

Первые альтруисты

По-видимому, уже на самых ранних этапах развития прокариотной биосферы микробам приходилось сотрудничать друг с другом, объединяться в сложные коллективы и сообща решать стоящие перед ними биохимические "задачи". Эффективность и устойчивость микробных сообществ повышались за счет развития средств коммуникации между микробами. Развивались системы химического "общения". Выделяя в окружающую среду различные вещества, микроорганизмы сообщали соседям о своем состоянии и влияли на их поведение. Тогда же зародился и альтруизм – способность жертвовать собственными интересами на благо сообщества.

Возможно, многим читателям покажется сомнительным утверждение о существовании сложной социальной жизни, коммуникации и тем более альтруизма у микробов. Чтобы не быть голословным, приведу несколько фактов из жизни самой обычной, повсеместно встречающейся бактерии.

Бактерия Bacillus subtilis – широко распространенный почвенный микроб, относящийся к числу наиболее изученных. Геном "тонкой бациллы" (так переводится с латыни название этого микроорганизма) прочтен еще в 1997 году, и функции большинства генов в общих чертах известны.

Этого, однако, недостаточно, чтобы понять механизмы, управляющие сложным поведением бациллы. Этот микроб, например, умеет при необходимости отращивать жгутики и приобретать подвижность; собираться в "стаи", в которых передвижение микробов становится согласованным; принимать "решения" на основе химических сигналов, получаемых от сородичей. При этом используется особое "чувство кворума" – нечто вроде химического голосования, когда определенное критическое число поданных сородичами химических "голосов" меняет поведение бактерий. Мало того, В. subtilis способна собираться в многоклеточные агрегаты, по сложности своей структуры приближающиеся к многоклеточному организму.

В критической ситуации (например, при длительном голодании) бациллы превращаются в споры, устойчивые к неблагоприятным воздействиям, чтобы дождаться лучших времен. Но превращение в спору для В. subtilis – процесс дорогостоящий, требующий активизации около 500 генов, и эта мера приберегается на самый крайний случай. Ну а в качестве предпоследней меры в голодные времена микроб прибегает к убийству своих сородичей и каннибализму. Если, конечно, сородичей вокруг достаточно много, то есть плотность популяции высока. Если нет, тогда делать нечего, приходится превращаться в споры натощак.

Ученые выяснили, что при голодании у В. subtilis срабатывает особый генный переключатель, который может находиться лишь в одном из двух дискретных состояний (включено/выключено). "Переключатель" состоит из ключевого гена-регулятора SpooA и нескольких других генов, которые взаимно активируют друг друга по принципу положительной обратной связи.

Активизация SpooA приводит к целому каскаду реакций, в том числе к производству клеткой токсина SdpC, убивающего тех бацилл, у которых "переключатель" выключен. Однако хитрость состоит в том, что голодание приводит к активизации SpooA только у половины микробов. Погибшие клетки распадаются, высвободившиеся из них органические вещества всасываются убийцами. Если никаких перемен к лучшему так и не произойдет, они, по крайней мере, будут превращаться в споры сытыми.

До сих пор было неясно, почему токсин убивает только тех бацилл, которые его не выделяют (то есть тех, у кого SpooA не активирован). И вот что выяснилось (С.D. Ellermeier, E.C. Hobbs, J.E. Gonzales-Pastor, R. Losick A three-protein signaling pathway govering immunity to a bacterial connibalism toxin // Cell. 2006. 124. 549–559.). На мембране бацилл сидит защитный белок Sdpl, выполняющий сразу две функции. Во-первых, он защищает клетку от токсина SdpC (просто хватает молекулы токсина и держит, не дает им ничего делать). Во-вторых, молекула белка Sdpl, схватившая молекулу токсина, изменяется таким образом, что другой ее конец (торчащий из внутренней стороны мембраны) хватает и удерживает молекулы белка SdpR, функция которого состоит в том, чтобы блокировать производство защитного белка Sdpl.

Таким образом, схватывание защитным белком молекулы токсина приводит к инактивации белка, тормозящего производство защитного белка. То есть чем больше будет токсина, тем больше клетка будет производить защитного белка. А как только токсин в окружающей среде закончится, молекулы SdpR перестанут инактивироваться, и производство защитного белка остановится.

По молекулярно-биологическим меркам это крайне простой регуляторный каскад, проще некуда. Так бациллы защищаются от собственного токсина. А почему же бациллы с выключенным SpooA оказываются незащищенными? Оказывается, синтез спасительного Sdpl у них блокируется еще одним белком – AbrB. Отключить AbrB можно только путем включения Spo0A, поэтому клетки с выключенным Spo0A просто– напросто обречены.

Самым интересным тут является даже не каннибализм бацилл-убийц, а альтруизм бацилл-жертв, которые отключают себе все, что только можно, лишь бы помочь своим сородичам себя съесть.

Казалось бы, естественный отбор должен способствовать закреплению в потомстве признака "Spo0A включается при голодании" и отбраковывать особей с противоположным признаком. Действительно, ведь первые выживают и оставляют потомство, а вторые погибают, и так раз за разом, при каждой очередной голодовке. Однако генный "переключатель" упорно остается настроенным так, чтобы включаться при голодовке только в 50 % случаев. Ведь если все особи в популяции захотят стать каннибалами, а жертвами – никто, то все мероприятие потеряет смысл, есть будет некого. Интересы общества оказываются выше личных, и каннибализм одних расцветает лишь благодаря альтруизму других.

Сине-зеленые революционеры

Важнейшим поворотным пунктом в развитии жизни стало изобретение оксигенного, или кислородного, фотосинтеза, благодаря которому в атмосфере начал накапливаться кислород и стало возможным существование высших организмов. Это великое событие произошло, по-видимому, 2,5–2,7 млрд лет назад (хотя ряд ученых придерживается мнения о более раннем появлении кислородных фотосинтетиков). "Изобретателями" кислородного фотосинтеза были цианобактерии, или, как их раньше называли, сине-зеленые водоросли.

Как мы помним, при бескислородном фотосинтезе донором электрона служат соединения серы (чаще всего сероводород), а в качестве побочного продукта выделяется сера или сульфат. Недавно был открыт вариант бескислородного фотосинтеза, при котором донором электрона служат соединения железа. Побочным продуктом в этом случае являются более окисленные соединения железа. Не исключено, что именно микробы, осуществлявшие "фотоокисление" железа, ответственны за образование древнейших железных руд. Таким образом, существование аноксигенных фотосинтетиков зависит от довольно дефицитных веществ. Поэтому аноксигенный фотосинтез не мог обеспечить производство органики в количестве, необходимом для развития разнообразных гетеротрофов (потребителей органики), включая животных.

При кислородном фотосинтезе донором электрона является обычная вода, а побочным продуктом – кислород. Изобретение кислородного фотосинтеза сделало бактерий независимыми от соединений серы или железа, и это открыло перед ними небывалые возможности. Ведь вода – ресурс практически неисчерпаемый.

По сравнению с бескислородным фотосинтезом кислородный фотосинтез – гораздо более сложный процесс. Аноксигенные фототрофы утилизируют солнечный свет при помощи единого белкового комплекса, называемого фотосистемой. Для кислородного фотосинтеза потребовалось введение второго белкового светоулавливающего комплекса – второй фотосистемы. Обе фотосистемы в основных чертах похожи друг на друга (обе содержат хлорофилл, располагаются на клеточной мембране и отчасти состоят из похожих по структуре и функции белков). По-видимому, обе они являются вариациями одной и той же базовой "модели", то есть происходят от единого общего молекулярного "предка". Скорее всего, предки цианобактерий приобрели вторую фотосистему от каких-то других фотосинтезирующих микробов путем горизонтального переноса генов (см. главу "Наследуются ли приобретенные признаки?"). Объединившись в одной клетке, две фотосистемы со временем приспособились друг к другу, специализировались и разделили между собой функции.

 «Недостающее звено» в эволюции фотосинтеза. Как произошел переход от бескислородного фотосинтеза (при котором донором электрона служит сероводород) к кислородному, при котором донором электронов служит вода? Еще в 1970 году была предложена теоретическая модель, согласно которой этот переход осуществился через промежуточный этап, когда донорами электрона служили соединения азота[23]. Однако до самого последнего времени азотный фотосинтез оставался чисто гипотетической конструкцией – в природе его обнаружить не удавалось.

 Лишь в 2007 году азотный фотосинтез – искомый промежуточный этап на пути становления кислородного фотосинтеза – наконец-то был обнаружен. Открытие было сделано в ходе изучения микробов, обитающих в пресных водоемах и отстойниках сточных вод[24]. Микробиологи из университета Констанца (Германия) выращивали микробов в бескислородных условиях на свету в среде с небольшим количеством нитрита (NО2-). Через несколько недель в 10 пробах из 14 стала заметна розовая окраска, характерная для бактерий, практикующих бескислородный фотосинтез, и было зарегистрировано окисление нитритов и превращение их в нитраты (NО3-). При помощи специальных тестов удалось показать, что окисление нитритов является результатом именно фотосинтеза, а не какого-либо иного биологического или химического процесса.

 Активнее всего осуществляли "азотный" фотосинтез микробы, происходящие из отстойника города Констанца. Из этой культуры выделили самый массовый вид бактерий – шарообразные клетки диаметром 2–3 микрометра – и при помощи генетического анализа установили их родственные связи. Выяснилось, что ближайшим родственником этих микробов является Thiocapsa roseopersicina, широко распространенная фотосинтезирующая бактерия, относящаяся к группе пурпурных серных бактерий (эти микроорганизмы при фотосинтезе используют в качестве донора электрона соединения серы).

 Это открытие интересно еще и тем, что оно расширяет наши представления об участии микробов в круговороте азота. До сих пор не были известны фотосинтезирующие организмы, способные окислять соединения азота в отсутствие кислорода. Теперь эту возможность придется учитывать и при реконструкции ранних (бескислородных) этапов эволюции биосферы.

Важность сделанного цианобактериями "открытия" трудно переоценить. Без цианобактерий не было бы и растений, ведь растительная клетка – результат симбиоза нефотосинтезирующего (гетеротрофного) одноклеточного организма с цианобактериями. Все растения осуществляют фотосинтез при помощи особых органелл – пластид, которые суть не что иное, как симбиотические цианобактерии. И неясно еще, кто главный в этом симбиозе. Некоторые биологи говорят, пользуясь метафорическим языком, что растения – всего лишь удобные "домики" для проживания цианобактерий. По сути дела цианобактерии не только изобрели кислородный фотосинтез, но и по сей день сохранили за собой "эксклюзивные права" на его осуществление.

Цианобактерии не только создали биосферу "современного типа". Они и сегодня продолжают ее поддерживать, производя кислород и синтезируя органику из углекислого газа. Но этим не исчерпывается круг их обязанностей в глобальном биосферном круговороте. Цианобактерии – одни из немногих живых существ, способных фиксировать атмосферный азот (N2), переводя его в доступную для всего живого форму. Азотфиксация абсолютно необходима для существования земной жизни, а осуществлять ее умеют только прокариоты, и то далеко не все.

Главная проблема, с которой сталкиваются азотфиксирующие цианобактерии, состоит в том, что ключевые ферменты азотфиксации – нитрогеназы – не могут работать в присутствии кислорода, который выделяется при фотосинтезе. Поэтому у азотфиксирующих цианобактерий выработалось разделение функций между клетками. Эти виды цианобактерий образуют нитевидные колонии, в которых одни клетки занимаются только фотосинтезом и не фиксируют азот, другие – покрытые плотной оболочкой гетероцисты – не фотосинтезируют и занимаются только фиксацией азота. Эти два типа клеток, естественно, обмениваются между собой производимой продукцией (органикой и соединениями азота).

До недавнего времени ученые полагали, что совместить фотосинтез и азотфиксацию в одной и той же клетке невозможно. Однако новейшие исследования показали, что мы до сих пор сильно недооценивали метаболические способности цианобактерий. Эти микроорганизмы являются еще более универсальными и самодостаточными "биохимическими фабриками", чем было принято считать.

Цианобактерия Synecbococcus в процессе деления. Этот микроб днем фотосинтезирует, а ночью фиксирует атмосферный азот.

В январе 2006 года Артур Гроссман и его коллеги из Института Карнеги (США) сообщили, что живущие в горячих источниках цианобактерии Synecbococcus ухитряются совмещать в своей единственной клетке фотосинтез и фиксацию азота, разделяя их во времени. Днем они фотосинтезируют, а ночью, когда в отсутствии света фотосинтез останавливается и концентрация кислорода в цианобактериальном мате резко падает, переключаются на азотфиксацию. Таким образом удалось выяснить, откуда берут азот микробные маты, живущие при температурах, не пригодных для роста обычных нитчатых азотфиксирующих цианобактерий с гетероцистами. Кроме того, открытие позволяет по-новому взглянуть на древнейшие этапы развития микробной жизни на нашей планете.

После появления цианобактерий безраздельное господство прокариот на нашей планете продолжалось еще очень долго – полтора или два миллиарда лет. Микроорганизмы постепенно становились все более многочисленными и разнообразными (об этом можно судить по их ископаемым остаткам). Однако именно появление цианобактерий запустило цепочку событий, в результате которых эстафета эволюционного прогресса была в конечном счете передана более высокоорганизованным живым существам – эукариотам. Ключевую роль в этом сыграл кислород, накопившийся в атмосфере благодаря цианобактериям, а также давние традиции кооперации и симбиоза, сложившиеся в микробных сообществах еще на заре земной жизни. В конце концов уровень интеграции в сообществе прокариот достиг такого уровня, что несколько разных видов микроорганизмов слились в единый организм – эукариотическую клетку. О том, как это произошло, рассказывается в следующей главе.

Что почитать на эту тему в Интернете

М. В. ГУСЕВ, Л. А. МИНЕЕВА. Микробиология. 1992. http://evolution. powernet.ru/library/micro/index.html

Г. А. ЗАВАРЗИН. Особенности эволюции прокариот //Эволюция и биоценотические кризисы. 1987. М.: Наука. С. 144–158. http://evolbiol. ru/zavarzin_1987.htm

Г. А. ЗАВАРЗИН. Развитие микробных сообществ в истории Земли. 1993. // Проблемы доантропогенной эволюции биосферы. М.: Наука. С. 212–222. http://evolbiol.ru/zavarzin.htm

Г. А. ЗАВАРЗИН. Эволюция микробных сообществ. 2003. (Доклад, прочитанный на теоретическом семинаре геологов и биологов "Происхождение живых систем". 15–20 августа 2003 г., Горный Алтай, стационар "Денисова Пещера"), http://evolbiol.ru/zavarzindok.htm

А. В. МАРКОВ. Обзор "Зарождение жизни. Прокариотная биосфера 2003–2007. http://evolbiol.ru/paleobac.htm

А. Ю. РОЗАНОВ. Ископаемые бактерии и новый взгляд на процессы осадкообразования. 1999. http://rogov.zwz.ru/Macroevolution/roza– nov1999.pdf

A. Ю. РОЗАНОВ. Ископаемые бактерии, седиментогенез и ранние стадии эволюции биосферы. 2003. http://evolbiol.ru/rozbakrus.htm

B. Н. СЕРГЕЕВ. Цианобактериальные сообщества на ранних этапах эволюции биосферы. 2003. http://evolbiol.ru/sergeev.htm

М. А. ФЕДОНКИН. Две летописи жизни: опыт сопоставления (палеобиология и геномика о ранних этапах эволюции биосферы). 2006. http://evolbiol.ru/fed0nkin2006.htm

Глава 3. Великий симбиоз

Эволюция "с человеческим лицом"

Типичным примером примитивизации дарвиновских идей является широко распространенное по сей день мнение о том, что в основе эволюции лежат исключительно эгоизм, конкуренция и безжалостная "борьба за существование". Каждый за себя, кто смел – тот и съел, побеждает сильнейший… Одним словом, сплошной "закон джунглей".

Сколько раз недобросовестные публицисты – и особенно креационисты – ставили биологам в вину эти взгляды, утверждая, что дарвинизм якобы подвел научную базу под самые несправедливые и бесчеловечные политические системы, такие как фашизм или, скажем, колониализм. Забывая при этом, что дело ученых (по крайней мере, ученых-естественников, с гуманитариями ситуация сложнее) – искать истину, а не решать, что хорошо, а что плохо. Даже если бы эволюция и впрямь основывалась исключительно на "праве сильного" (что, как мы видели в предыдущей главе, далеко не всегда так), из этого вовсе не следует, что на таком же принципе должны строиться законы человеческого общества. В конце концов, не следует же из закона всемирного тяготения, что мы все должны лежать пластом, никогда не пытаясь встать!

Конкуренция, конечно, играет весьма важную роль и в биологической, и в социальной эволюции. Однако в конечном счете, как правило, в выигрыше оказываются не те, кто сумел добиться безраздельного господства в той или иной сфере и уничтожить всех конкурентов, а те, кому удалось наладить взаимовыгодное сотрудничество с ними и превратить врагов в друзей.

Если уж на то пошло, для социальной эволюции "закон джунглей" характерен даже в большей степени, чем для эволюции биологической. История полна примеров безжалостного истребления и вытеснения одними народами других, и этническое разнообразие человечества в целом скорее снижается, чем растет (особенно это заметно в наши дни из-за так называемой глобализации). Для биологической эволюции такие явления менее характерны. Новые "прогрессивные" группы обычно не вытесняют старые, а добавляются к ним, что ведет к неуклонному росту биологического разнообразия. Кстати, рост биологического разнообразия, как выяснилось, хорошо описывается гиперболической функцией, точно так же, как и рост численности (но не разнообразия!) человечества.

Например, появление многоклеточных организмов вовсе не привело к вытеснению одноклеточных. Этого и не могло произойти, потому что высшие организмы изначально развивались в среде, населенной низшими; эти последние составляли важнейшую часть тех "внешних условий", к которым должны были адаптироваться высшие. В результате низшие организмы и по сей день остаются жизненно необходимы для существования высших. Если сегодня на Земле вдруг исчезнут все одноклеточные, биосфера испытает немедленный коллапс. Растительность придет в упадок, потому что никто на свете, кроме некоторых микроорганизмов, не умеет фиксировать атмосферный азот (см. главу "Планета микробов"). А если бы даже каким-то чудом уцелели растения, это не спасло бы животных, ведь они не способны переваривать самые массовые виды растительной пищи без помощи кишечных микроорганизмов. Если же исчезнут многоклеточные, на процветании мира микробов это отразится в гораздо меньшей степени.