Достающее звено. Книга 1. Обезьяны и все-все-все

В условиях неволи орангутаны, гориллы и шимпанзе могут выучивать множество слов, причем воспринимают их разными способами, в том числе на слух. Хотя строение гортани не позволяет им произносить слова членораздельно, обезьян неоднократно обучали речи с помощью демонстрации геометрических фигур, компьютерной клавиатуры и жестового языка. Примечательно, что обезьяны могут учиться и друг от друга, например детеныши у матерей, хотя без помощи человека эти навыки затухают в следующем поколении. Очевидно, обезьянам для общения между собой вполне хватает иных средств. Самые талантливые обезьяны выучивали до трех тысяч слов и могли выражать разнообразные понятия на уровне двух-трех-, а по мнению некоторых ученых – даже пяти-шестилетних детей.

Тут мы можем выявить одно из ключевых отличий поведения обезьян от человеческого: обезьяны не такие зануды, как человек, они быстро теряют интерес, переключаются на новые темы, менее усидчивы и не могут долго сосредотачиваться и концентрировать внимание. Кстати, все те же свойства характеризуют человеческого ребенка до семи лет, почему и в школу люди идут именно в этом возрасте. До семи лет человек – все та же обезьянка. Обезьяны не учатся и, что важнее, – не учат долго и целенаправленно, ограничиваясь больше наблюдением между делом за поведением других обезьян и людей. В частности, у шимпанзе довольно туго обстоят дела с указующим жестом, они редко применяют его, хотя для людей он универсален и его адекватно воспринимают даже совсем маленькие дети.

Палеонтологические данные свидетельствуют о достаточно плавной эволюции приматов во всем их многообразии. Этому вопросу в нашем изложении посвящены отдельные главы, здесь можно указать лишь, что вопрос о “недостающем звене” уже более полувека не стоит в научной повестке дня; сейчас известны и подробно описаны практически все переходы от непосредственных предков приматов до современного человека. Это, конечно, не значит, что все вопросы палеонтологии человека уже решены, но общая схема эволюции приматов с появлением новых находок уже давно не меняется, а только обретает все более четкие очертания.

Глава 5

Что отличает нас от обезьян?

Все же, сколько бы мы ни были похожи на своих родственников, нельзя отрицать, что есть и сугубо человеческая специфика. Для основных столпов человечности даже есть красивый термин “гоминидная триада”. Она включает, во-первых, прямохождение, или бипедию, и весь комплекс морфологических адаптаций к ней; во-вторых, кисть, приспособленную не только к использованию, но и к изготовлению орудий; в-третьих, высокоразвитый мозг и сложное поведение.

На самом деле, конечно, сугубо человеческие свойства гоминидной триадой не ограничиваются. К ней можно добавить такой надежный признак, как маленькие клыки, не выступающие за линию других зубов. Более того, видимо, именно эта особенность была первой в ряду тех, что определенно повели к появлению человека.

Современные и ископаемые человекообразные обезьяны имеют крупные клыки, далеко выступающие за край резцов и премоляров. Кроме того, для успешного смыкания зубных рядов имеются диастемы – промежутки между резцом и клыком на верхней челюсти и между клыком и премоляром на нижней. Чтобы огромному верхнему клыку было где поместиться, изменена форма первых нижних премоляров, они асимметричные – секториальные. Изменения размеров клыков можно подробно прослеживать, поскольку зубы – это то, что чаще всего сохраняется от приматов. Некоторая редукция клыков наблюдается у дриопитековых и сивапитековых приматов. Впрочем, еще вопрос, какой эволюционный процесс преобладал – редукция или увеличение клыков? Дело в том, что древнейшие человекообразные – проконсулы – имели не такие уж большие клыки. Если посчитать по модулю отличия размеров клыков в парах проконсул – шимпанзе и проконсул – человек, то в первой паре разница будет больше. Это значит, что если мы за меру прогрессивности будем брать размер отличий от предка, то клыки шимпанзе и гориллы прогрессивны, а наши – примитивны!

Древнейшие известные прямоходящие обладали клыками сравнительно небольшими по обезьяньим меркам, но внушительными в человеческих масштабах. Размеры клыков австралопитеков помещают их посередине между шимпанзе и человеком, причем в хронологическом ряду австралопитеков мы можем видеть закономерное приближение именно к человеческим значениям.

Большой вопрос – уменьшение клыков вызвало изменения в поведении или, напротив, этологические сдвиги привели к редукции устрашалок во рту. Как бы там ни было, с уменьшением размеров клыков в группах обезьян должна была возникнуть проблема недопонимания, поскольку демонстрация маленьких клыков далеко не столь впечатляюща: одно дело, если скалится павиан, чьи клыки длиннее, чем у иного леопарда, а другое – австралопитек, у которого не поймешь – он злится или просто дружелюбно улыбается? Но выражать свои богатые чувства хочется, что и привело к усилению и развитию других коммуникационных способов – мимики, жестикуляции и речи. Все они на порядок лучше развиты у человека, нежели у других приматов. Конечно, не стоит абсолютизировать значение именно клыков, были и другие причины. Но уменьшение размеров клыков имело грандиозные последствия, и его нельзя недооценивать.

Прямохождение

Широко известно полуанекдотическое определение человека как “двуногого без перьев”. Но человеку мало двуногости – он еще и ходит выпрямившись, в отличие от, скажем, птиц или тушканчиков, позвоночник которых расположен горизонтально. Прямохождение обеспечивается целым рядом специальных признаков.

Первый – положение большого затылочного отверстия на затылочной кости, через которое спинной мозг соединяется с головным. У четвероногих животных оно находится в задней части основания черепа и повернуто назад, так как позвоночник прикрепляется если и не строго сзади, то по меньшей мере наискосок; у прямоходящих существ отверстие расположено в центре длины основания черепа и открывается вниз, так как позвоночник подходит снизу, а передняя и задняя части черепа должны быть уравновешены. Соответственно, существенно меняются и места прикрепления шейных и спинных мышц, конфигурация затылка, укорачивается основание черепа.

Вариант промежуточного типа известен уже у Sahelanthropus tchadensis около 7 млн лет назад, заметно более продвинутый – у Ardipithecus ramidus 4,4 млн лет назад, а окончательно “прямоходящий” – у Australopithecus afarensis 3,5 млн лет назад.

Позвоночник четвероногих получает примерно равную нагрузку спереди и сзади, отчего размеры позвонков вдоль длины более-менее одинаковы, а центральная часть представляет собой равномерную дугу – аналог арочного моста. Крестец – часть позвоночника, к которой крепится таз, – имеет сильно вытянутую узкую форму, а его позвонки могут либо вообще оставаться независимыми, либо сливаться не полностью. У прямоходящих позвоночник ориентирован вертикально, а потому имеет характерные изгибы – лордозы вперед и кифозы назад; в итоге вся конструкция становится более-менее устойчивой и работает как пружина, а нагрузка стучит не строго по нижележащим позвонкам, а частично распределяется в стороны. Размеры позвонков у прямоходящих закономерно увеличиваются сверху вниз, самыми крупными оказываются нижние поясничные и верхние крестцовые, так как тут расположен центр тяжести организма. Крестец широкий и короткий, его элементы капитально сливаются между собой. У австралопитеков Australopithecus afarensis и Australopithecus africanus изгибы, вероятно, были как у современного человека, но некоторые детали строения позвонков (например, вытянутость тела позвонков спереди назад) сближают их с обезьянами.

Рис. 1. Основание черепа и большое затылочное отверстие шимпанзе (а), австралопитека (б) и человека (в).

Строение крестца у австралопитеков – начиная с Ardipithecus ramidus и Australopithecus afarensis – типично гоминидное. Конечно, не стоит абсолютизировать помянутые признаки. Например, у гориллы есть поясничный лордоз, но его появление связано не с прямохождением, а с огромным весом животного.

Строение таза очевидно разное при разных типах передвижения: у четвероногих обезьян таз узкий, высокий и вытянутый вдоль позвоночника, а у прямоходящих – широкий и низкий. Конечно, стоит помнить, что форма таза обусловлена еще и нуждами деторождения, но, судя по тому, что у австралопитеков голова была фактически обезьянья (а проблемы при родах создает как раз голова – она большая и плохо сжимается), а таз – человеческий, фактор локомоции играл определяющую роль.

Уголок занудства

На человеческой тазовой кости отлично выражена передняя нижняя подвздошная ость (костный выступ на переднем крае таза, читатель без труда может найти у себя верхнюю подвздошную ость – на ней держится ремень, нижняя скрыта мышцами; у обезьян нижней подвздошной ости фактически нет), а ушковидная поверхность и подвздошная бугристость, обеспечивающие соединение с крестцом, занимают значительную площадь. Седалищный бугор у человека могуч, а седалищная ость длинна и остра, тогда как у других обезьян первый короток, а второй вообще почти нет.

На передней нижней подвздошной ости крепится прямая мышца бедра (часть четырехглавой мышцы бедра), разгибающая колено. Но она же сгибает бедро в тазобедренном суставе, то есть поднимает ногу вперед (или опускает тело, если нога прочно стоит на земле). Получается противоречие: одна и та же мышца одновременно держит тело вертикально в одном суставе, но наклоняет его в другом. У четвероногих животных такой странной проблемы нет, ведь у них нога вертикальна, а тело горизонтально, мышца совершенно логично выполняет шаг вперед. Чтобы нога у человека была выпрямлена и в тазобедренном суставе тоже, четырехглавой мышце бедра противостоят целых три ягодичные мышцы – большая, средняя и малая, которые разгибают бедро, удерживая тело в вертикальном положении. Особенно преуспевает в этом большая ягодичная мышца. Но у обезьян она расположена не сзади, а сбоку и занята иным делом – отводит бедро в сторону, а потому развита умеренно, почему и зад у обезьян тощий, совсем нечеловеческий, а выпрямить ноги они не могут. Кстати, совершенно обезьяний вариант типичен для новорожденных младенцев. Поэтому они лежат в позе “куренка табака” – растопырив в стороны согнутые ножки, а свести вместе их практически не могут. Только потом четырехглавая мышца “переползает” на человеческое место – в “пятую точку”; если же по какой-то причине замедленный рост сухожилий и фасций препятствует этому перемещению, могут возникнуть проблемы с умением ходить.

Раз у человека пропала отводящая функция большой ягодичной мышцы, должна быть какая-то компенсация: отведением бедра в сторону у него усиленно занимаются верхняя и нижняя близнецовые мышцы, отчего место их крепления на седалищной кости чрезмерно увеличивается и становится седалищной остью. Но еще важнее человеку приводить бедро, то есть сводить ноги вместе, чтобы стоять прямо; этим, среди прочих, заняты квадратная мышца бедра и большая приводящая мышца, крепящиеся к седалищному бугру, который оказывается заметно крупнее, чем у обезьян.

Тазовые кости сохраняются плохо, но радует, что у Ardipithecus ramidus 4,4 млн лет назад мы видим строго промежуточный “четвероного-двуногий” вариант – одновременно и широкий, и вытянутый в длину. У Australopithecus afarensis 3,5 млн лет назад таз был не только полностью “прямоходящий”, но по расширенности пропорций даже более человеческий, чем у современного человека. Это не значит, что мы сколько-нибудь вернулись к четвероногости. Ясно, что сей парадокс связан с так называемыми аллометрическими закономерностями. При изменении общих размеров тела разные части тела меняются неодинаково: при росте от малых размеров к средним длиннотные размеры увеличиваются быстрее, чем широтные (а вот если увеличивать человека до масштабов слона, то, наоборот, широтные начнут расти быстрее, иначе скелет не выдержит огромного веса). Поэтому от австралопитеков к нам и высота таза несколько подросла.

Рис. 2. Таз проконсула (а), шимпанзе (б), австралопитека (в) и человека (г).

Строение длинных костей ног отражает бипедию, наверное, лучше всего. У четвероногих приматов руки длиннее ног, колени разведены в стороны “колесом” и всегда полусогнуты, стопы разнесены друг от друга. Слабые мышцы не могут свести ноги вместе, да и форма нижних концов бедренных костей этому никак не способствует, туловище как бы “проседает”. Так как стопы при двуногом хождении оказываются далеко от центра тяжести, обезьяна компенсирует неустойчивость сильными боковыми колебаниями туловища, двигается очень неуклюже, враскачку, характерной походкой заправского бывалого морячка и того гляди норовит помочь себе руками. У прямоходящих ноги длинные, тазобедренные суставы сильно разведены друг от друга вследствие большой ширины таза, а колени сведены вместе, так что бедренные кости при взгляде спереди наклонены, а кости голени вертикальны, стопы сближены. Колени выпрямлены и при взгляде сбоку.

Более-менее бипедальное строение бедренных костей известно начиная с Orrorin tugenensis 5,88 млн лет назад.

Уголок занудства

У прямоходящих меняются места прикрепления и направления действия ягодичных и медиальных мышц, что очевидным образом отражается на рельефе как таза, так и костей ног. Новую форму приобретают верхний и нижний концы бедренной кости, а также межмыщелковое возвышение большой берцовой кости и поверхности голеностопного сустава. Шейка бедренной кости у человека длинная и ориентирована более вертикально; у обезьян она короткая и горизонтальная. Мыщелки бедра у человека повернуты относительно длинной оси кости, дабы колени могли сходиться, тогда как у обезьян они смотрят ровно вниз.

Большая ягодичная мышца обезьян отводит ногу вбок, а не выпрямляет ее. Также у них слабы мышцы медиальной группы бедра, отчего обезьяна не может свести ноги вместе, когда стоит на двух ногах. У человека эта способность развита несравненно сильнее, поэтому и соответствующие мышцы могучи. Это ярко отражается во внешнем виде: у шимпанзе бедро заметно сужается к тазу, а у человека оно чем выше, тем толще. Мышцы медиальной группы присоединяются к шероховатой линии на задней стороне бедренной кости, отчего у обезьян эта поверхность почти ровная, а у человека линия обычно развита в виде мощного костного гребня – пилястра. Показательно, что при врожденных параличах пилястр у человека не формируется, поскольку мышцы не используются и не воздействуют на кости. Большая ягодичная мышца у человека расположена сзади и крепится на небольшом участке в верхней части бедренной кости – на ягодичной бугристости, а у шимпанзе и гориллы она охватывает бедро сбоку и крепится намного ниже и почти по всей длине диафиза бедренной кости.

Строение стопы – отличный показатель типа передвижения, хотя в ископаемом виде эта часть тела сохраняется плохо. Четвероногие обезьяны имеют плоскую стопу с длинными изогнутыми подвижными пальцами, приспособленными для цепляния за ветви. Особенно выделяется большой палец, сильно оттопыренный в сторону, способный хватать даже лучше, чем большой палец руки. Это отражается в большей длине его мышц и характерной форме суставов.

Рис. 3. Стопа шимпанзе (а), австралопитека (б) и человека (в).

У прямоходящих продольный и поперечный своды (подъемы) стопы выражены хорошо, что позволяет перераспределять нагрузку тела более равномерно: половина на пятку, половина на пять головок плюсневых костей. Если для простоты расчета прикинуть, что человек весит 100 кг, то каждой ноге достается по 50 кг, а своды делят их так, что на пятку и переднюю часть приходится по 25 – условно по 5 кг на каждую плюсневую кость (в реальности, благодаря поперечному своду, на первую приходится львиная доля, немало и на пятую, а на три средних совсем чуть-чуть). Без сводов же – при плоскостопии – все 50 кг будут ударять в одну точку – переднюю часть пяточной кости, куда нагрузка в норме вообще не должна прилагаться. Нога будет болеть. У четвероногой же обезьяны и без сводов на каждую ногу будет ложиться по четверти веса, при общем весе 100 кг – по 25 кг, как у нас на каждую пятку, что вполне терпимо.

У двуногих пальцы стопы прямые, короткие, способные легко отгибаться наверх; большой палец не отведен в сторону и малоподвижен, а его суставы плоские; все плюсневые связаны мощными поперечными связками, чтобы не расползались в стороны.

Превосходство над Винни-Пухом, или Как все же украсть мед? Тва и эфе любят мед.Почему? Кто поймет?Только чтоб его достать,Надо ножки им сгибать.

В журнале Национальной американской академии наук в 2013 г. вышла статья, посвященная способностям людей к древолазанию (Venkataraman et al., 2013). Исследователи наблюдали за тем, как забираются на деревья представители разных экзотических племен охотников-собирателей. Особое внимание было обращено на пигмеев Центральной Африки, которые в поисках меда (чего же еще?!) регулярно карабкаются на высоту до полусотни метров (в статье приводится удивительно точная цифра 51,8; интересно, как ее измеряли?). Правда, пчелы тоже нечасто селятся на такой верхотуре, так что в среднем пигмеям приходится лезть только до отметки 19,1 м, что, конечно, тоже немало. В необоримом стремлении к меду доблестные конкуренты Винни-Пуха регулярно повторяют его способ спуска, так что, например, у пигмеев ака на падения с деревьев приходится 6,6 % смертности. Заметно успешнее аэта с Лусона, у которых аналогичная цифра составляет 1,7 % (а может, на Филиппинах просто мед правильнее, пчелы ниже гнездятся или веток на деревьях больше?). Но всех превзошли угандийские пигмеи тва. Они не падают никогда! Видимо, любят мед больше всех. В качестве контроля были взяты соседи тва – бакинга, “нелазающие земледельцы”, как они определены в статье, а также филиппинские собиратели аэта и земледельцы манобо.

Для того чтобы разобраться, как сии феноменальные способности тва отражаются на их ножках, был использован метод ультрасонографии. Измерялись длина мышечных волокон в мышцах ноги и углы сгибания суставов ноги. Длина волокон у тва и аэта оказалась заметно выше, чем у бакинга и манобо. Голеностопный сустав у собирателей сгибается намного лучше, чем у земледельцев, почти столь же сильно, как у шимпанзе. Обезьяны при взбирании на деревья сгибают ногу в среднем на чуть больший угол, чем это уже опасно для связок нетренированного (“индустриализированного”, по терминологии статьи) человека. Пигмеи при древолазании тоже попадают в “зону риска”, но редко превосходят опасные для горожанина величины сгибания лодыжки.

Авторы исследования померили также целых шесть больших берцовых костей пигмеев из леса Итури в поиске неких костных особенностей, позволяющих им столь сильно сгибать ногу при древолазании и столь успешно доставать мед. Измерялась, правда, почему-то “передняя дистальная ширина” этой кости (классики остеометрии плакали бы на этом месте). График получился на удивление непоказательный: собиратели занимают на нем крайнее положение вместе с “мальчиком из Нариокотоме” и южноафриканскими грацильными австралопитеками, в средней позиции находятся земледельцы с восточноафриканскими австралопитеками, а противоположный край оккупирован шимпанзе и гориллами.

Выводом из всего этого стало утверждение, что способности к древолазанию не обязательно отражаются на костях, а могут иметь основу в мышечных особенностях. Отсюда уже следует заключение, что мы можем недооценивать способности древних гоминид (в частности, австралопитеков) к древолазанию, рассматривая лишь их кости.

Красивые выводы! Но…

Во-первых, кто бы сомневался! Ясно, что на костях отражается далеко не все. Во-вторых, выводы звучат так, как будто пигмеи вообще живут на деревьях, а шимпанзе постоянно ходят прямо. А ведь на графике средний угол сгибания ноги у пигмеев все же недотягивает до такового у шимпанзе. Невозможно промолчать и о методе определения угла: измерялись фотографии, сделанные со случайного ракурса, от точек, определенных фактически произвольно. Например, на приведенной фотографии точка на колене взята, несмотря на надетые штаны! А ведь для измерения угла крайне важна ориентация объекта и точка зрения. При минимальном смещении искажение будет в несколько градусов – сопоставимое с обнаруженными различиями. Да и количество измерений было крайне малым. Далее: в исследовании было задействовано всего 6 костей современных пигмеев, причем не тех, кого наблюдали вживе. Вовсе не факт, что те пигмеи, чьи кости были исследованы, лазали по деревьям (может, это были женщины, например). Вообще-то, давно известен, скажем, замечательный “комплекс положения на корточках”. Когда человек много сидит на корточках, на всех костях таза и ноги появляются характерные изменения суставных поверхностей. В принципе, при сидении на корточках тоже происходит чрезмерное сгибание суставов, как и при древолазании. Думается, что у всех пигмеев поголовно этот комплекс развит в полной мере, ибо стульев у них не замечено. Запросто может быть, что развитие “комплекса положения на корточках” заметно способствует усиленному сгибанию стопы при лазании по деревьям. Взятые для контроля “индустриализированные” люди, ясно, такого комплекса не имеют, так что их способности к сгибанию ног вовсе не показательны. Думается, если бы были исследованы йоги, циркачи или гимнасты, у них способности были бы не хуже пигмейских. А уж если бы под наблюдение попали студенты биофака МГУ осенью, в сезон созревания яблок вокруг биофака, думается, выводы были бы совсем иными. А если бы на костях рассматривалась не “передняя дистальная ширина”, а изучались следы прикрепления мышц и особенности суставных поверхностей, то, возможно, были бы найдены соответственные изменения, следы которых можно было бы прослеживать и на останках древних гоминид.

Что, собственно, доказано? Что у пигмеев повышена подвижность суставов? Это было известно уже в XIX веке, а некоторые предполагают, что и древним египтянам. Оно и не странно, учитывая малые размеры тела и образ жизни пигмеев. Захочется медку в тропическом лесу – и не так ноги согнешь, и не туда залезешь. Функциональные изменения организма никто не отменял, а они не отменяют генеральных адаптаций, локомоторных в том числе. Кстати, гибкость мышц и подвижность суставов прямо зависят от возраста, а этот фактор совершенно не учитывался в исследовании. Пигмеи в среднем живут очень недолго, так что с большой вероятностью сравнивались молодые пигмеи с более пожилыми представителями контрольных групп. В любом случае этот момент остался покрытым мраком.

Так что, несмотря на пафосные выводы, статья не может служить образцом научного исследования. А способности наших предков к древолазанию от всего этого вовсе не меняются.

Кстати: для проверки положений статьи я, в жизни не залезавший на деревья выше трех метров и при наличии аллергии к меду, без малейшей подготовки согнул ногу на фантастический угол, побив рекорд всех пигмеев и шимпанзе, а также, возможно, орангутанов и гиббонов! Это если верить измерению угла на фотографии…

Наш большой палец стопы малоподвижен, но его мускулатура в целом осталась прежней, обезьяньей, независимой от мускулатуры остальных четырех пальцев. Поэтому при необходимости человек может разработать хватательную способность до невероятной ловкости. Известен удивительный прецедент, когда безрукая от рождения женщина Пелагея Семенова подарила И. В. Сталину обшитый бисером чернильный прибор – ручку, пресс-папье, подставку под чернильницу, причем низала бисер она ногами.

В некоторых культурах отдельные виды деятельности предполагали придерживание чего-либо большим пальцем ноги, например древка копья при его шлифовании. От этого палец разрабатывался и торчал в сторону очень далеко. Когда в XIX веке высокопросвещенные европейцы в белых пробковых шлемах приплывали на экзотический остров, скажем, на Филиппинах и обнаруживали там людей со стопой “как у обезьяны”, они глубокомысленно рассуждали о примитивных низших расах, застрявших на пути очеловечивания. Однако ныне те же аборигены забыли про копья, ходят в китайских кроссовках и имеют вполне стандартные человеческие стопы. Функциональная гипертрофия – великая сила!

У Ardipithecus ramidus 4,4 млн лет назад уже присутствовали своды стопы, но пальцы были длинные и изогнутые (это типично вообще для всех австралопитеков), а большой палец мог отводиться далеко в сторону. В стопе Australopithecus anamensis около 4 млн лет назад, судя по строению большой берцовой кости, большой палец был малоподвижен. У Australopithecus afarensis 3–3,9 млн лет назад своды стопы хорошо выражены, большой палец мог слегка противопоставляться другим, но намного слабее, чем у современных обезьян, отпечаток ноги был почти как у современного человека. В стопе Australopithecus africanus и Paranthropus robustus большой палец был несколько сильнее отведен от других, а пальцы – очень подвижные, что позволяет не считать их нашими предками. У Homo habilis стопа уплощенная, без выраженного свода (впрочем, она известна лишь по одной комплектной находке), но пальцы прямые, короткие, а большой палец полностью приведен к остальным. Видимо, совсем человеческая стопа сложилась лишь у рослых архантропов, хотя тут у нас имеется досадный пробел в материалах.